Малаколог

Долгое время из поля моего зрения выпадала такая интересная группа, как крупные двустворки. Сейчас пытаюсь как-то восполнить этот пробел (тем более что в Московской области всего-то видов 15-17), но периодически возникают проблемы. Один из проблемных для меня родов - род Colletopterum, представленный у нас, видимо, пятью видами (южнее их побольше). Наиболее массовые виды - C. anatinum и C.piscinale и они распознаются довольно легко. С остальными сложнее.
Вчера, например, я прочитал статью "Новые данные о беззубках (Bivalvia:Unionidae:Anodontinae) водоемов Западной Сибири". Авторы: М.В. Винарский, Е.С. Дорошенко, А.В. Каримов (Бюллетень Дальневосточного малакологического общества, 2007 вып. 11, с 91-99) . Как раз ее можно скачать на сайте Дальневосточного малакологического общества, который нам недавно порекомендовали.
Статья оказалась полезной. Меня всегда удивляло, что в бассейне нижней Оби я никак не могу найти унионид; оказалось, что ни я один. Все-таки их там нет.
Также мое внимание привлекли иллюстрации в конце работы, т.к. здесь я обнаружил некоторые несовпадения со своим представлением о внешнем облике некоторых видов. Речь идет о Colletopterum ponderosum.
В Подмосковье тоже встречаются такие экземпляры, какой изображен на рисунке в статье:

По-моему очень похожи . Этот экземпляр из р. Клязьма, где изредка попадается. Встречались мне они и в озерах, например, в Псковской области. И мне всегда было интересно, что же это за вид, потому что я считал, что Colletopterum ponderosum - это вот такой зверь:

Эти моллюски обитают в озерах европейской России. Сей экземпляр был добыт из одного небольшого прудика Истринского р-на Подмосковья. Как видно, звери сильно отличаются формой раковины. Также они отличаются степенью выпуклости створок и их толщиной (вторая раковина тяжелая, массивная... здесь створка в трещинах - на нее человек наступил ...а так сломать очень сложно; первая раковина имеет обычную для р. Colletopterum толщину раковины).
Формально, по ключу, данному в 6-м томе, их вполне можно определить как один вид.
Так вот я и хочу разобраться, что это, разные виды, которых я не могу определить, или подвиды и вариации Colletopterum ponderosum.

Triops, я бы тоже отнес Ваши экземпляры к C. ponderosum, по крайней мере по фотографии эти раковины ближе всего к нему. По моим наблюдениям, у C. ponderosum наиболее мощные стенки раковины, среди всех представителей рода раковина этого виды выглядит наиболее "пузатой", что ли, во всяком случае по хабитусу она визуально хорошо отличается от раковин других видов. С другой стороны, при использовании современных ключей по коллетоптерумам нередки случаи, когда в одной более или менее представительной выборке можно найти представителей сразу 2-3 видов плюс особи, которые попадают в "переходные формы". Много ещё неясного в систематике этой группы. Статья, на которую Вы ссылаетесь, была попыткой применить новейшие ключи к собранной нами коллекции беззубок. Поэтому в ряде случаев нам приходилось формально следовать указаниям ключа, оставляя ряд трудностей и неясностей на потом.

На берегу реки Учи в г.Ивантеевке я видел много таких створок. (Какие-то люди до меня насобирали моллюсков, а потом вскрывали и использовали мясо для ловли рыбы.) Из двух мне удалось составить пару
Меня удивило отсутствие типичного для беззубок "гребня". Поначалу я даже решил, что это Unio, хотя дома, конечно, понял, что беззубка, только необычная.

Через несколько дней могу показать фото.

Ну да, раковинами второго типа можно совершенно спокойно забивать гвозди...
Больше всего меня убеждает в том, что это разные виды (хотя формально, по ключу - один) то, что это различие никак нельзя списать на разность условий.Как я уже выше писал, я находил раковины, идентичные изображенным на первом фотои в озерах. Точно такие же! Ну, может чуть-чуть потолще... но в целом отличий почти нет.

А вот второй вариант более редкий (для меня по крайней мере) и живет исключительно в озерах. При этом обладает мощнейшей раковиной.

Могу лишь подтвердить, что моя раковина относится к "первому типу" и она тонкая. К настоящему времени одна из створок дала трещину

Triops, попробуйте воспользоваться ключами из статьи

Богатов В.В., Старобогатов Я.И., Прозорова Л.А., 2005. Моллюски рода Colletopterum (Anodontinae, Bivalvia) России и сопредельных территорий. Зоол. журн., 84(9): 1050-1063.

Они основаны на ключах из 6-г тома "Определителя пресноводных беспозвоночных", но в них даны конкретные значения ряда конхологических индексов, которые могут быть полезными.

Всё это, конечно, любопытно, только непонятно, зачем плодить сущности без нужды? (я о "компараторных видах"). С такими определениями, господа, ни в один приличный зарубежный журнал не попадешь... В последней статье Graff (2007) "Palearctic freshwater mussel (Mollusca: Bivalvia: Unionoida) diversity and the Comparatory Method as a species concept" проведено сравнение "наших" и "ихних" представлений о видах унионид. Мы, как всегда, догнали и обогнали буржуев: всех Colletopterum-ов (этот род никто, кроме как в бывшем СССР, сейчас не признает) иностранцы относят к двум видам - Anodonta anatina и A. cyrea. И, как говорил покойный О.Г. Кусакин в годы соцреализма "Можно ли обогнать капитализм, если он стоит на краю пропасти?"
Если даже принять точку зрения Старобогатова о том, что видов коллетоптерумов много, то встает вопрос: почему ЭТО экземпляр нужно относить к ponderosum, а ТОТ - к depressum? Ярослав Игоревич говорил мне, что он просто взял за основу первоописания (ОЧЕНЬ несовершенные и иногда БЕЗ рисунков!) и каким-то хитрым образом "вычислил" эталонные экземпляры в коллекции ЗИНа. Теперь от фронтальных кривых этих экземпляров "пляшут" все специалисты России и Украины. Но, ведь, есть реальные типовые экземпляры, которых Старобогатов не видел! Он всякий раз говорил, что они утеряны. Неправда! Материалы Bourguignat хранятся в Парижском музее, а типы Линнея вообще мало кто смотрел. Я в свое время видел типовой экземпляр Sinanodonta fukudai из коллекций Modell - это совсем не то, что в нашей стране считается как fukudai. В общем, дело это не просто темное, а попросту мрачное и бесперспективное...

Ну мы же здесь истину выясняем, а не сидим и размышляем, как бы нам попасть в журнал поприличнее, лучше всего в буржуйский... Метод Старобогатова, конечно, спорный. Для меня вот тоже, например, странно и удивительно вообще наличие отдельного рода Colletopterum (до сих пор различаю рода Anodonta и Colletopterum чисто интуитивно...по крайней мере отличия по макушечной скульптуре я применять не могу, потому что по-моему их нет ). Но относить всех зверей, которых мы привыкли в него включать, к двум видам все-таки перебор.. Ладно бы они отличались степенью выпуклости створок (которая на самом деле еще как варьирует) или еще чем-то малозаметным. В данном случае звери значительно различаются морфологией и, хоть и менее значительно, экологией (вариантов которой вообще у пресноводных двустворок довольно мало). Да, каких-нибудь Tumidiana вообще почти невозможно отличить...да и живут они в аналогичных условиях...вот это уже подозрительно. И горошинки есть веселые... ареалы почти совпадают, внешне почти не отличаются... Но Colletopterum-ов, как мне кажется, в любом случае не меньше 4-х, действительно явно отличающихся друг от друга.

Тут, по-моему, как всегда, истина где-то посередине между буржуями и Старобогатовым .

Но вот с буржуями мы точно по этому вопросу долго будем состыковываться (что, вероятно, повлечет за собой уменьшение кол-ва видов пресноводных моллюсков нашей фауны)
Но в целом я, конечно, согласен, что "дело это не просто темное, а попросту мрачное и бесперспективное", особенно принимая во внимания вышеизложенные факты, которые мне известны не были (об использовании первоописаний).

Мне ситуация с выделением "компараторных" видов в отсутствие первоописаний, в сущности, была известна, а ремарки, данные выше, только подтвердили мое мнение. С моей точки зрения, главная проблема состоит в том, что мы не можем отделить на беззубках внутривидовую изменчивость от межвидовой, отсюда исследователи бросаются в две крайности: либо сводить все морфологическое разнообразие к двум видам (как это делают в Европе; хотя встречалась мне работа венгерских малакологов, которые A. cygnea и A. anatina сводят в один вид), либо приписывать видовой статус более-менее резким отклонениям "контуров фронтального сечения створки" от тех, что признаны "эталонными". Что делать сейчас - не знаю. Мне немножко легче, чем жителям Европейской России или Дальнего Востока, у нас в Западной Сибири видов и родов крупных двустворок гораздо меньше. Но ситуация более серьезная, и одним призывом к бритве Оккама не решается. Хорошо, отбрасываем текущую систему Colletopterum'ов, как она дана в 6-ом томе. Что у нас остается? Монография Жадина 1938 года? Но к ней тоже много вопросов. Поэтому и приходится пользоваться тем, что есть, уповая на то, что в недалеком будущем придет некто и поставит всё на свои места. Исследование типов может также принести мало пользы, ибо, повторюсь, отличить изменчивость внутри вида от изменчивости межвидовой по одной только ракуше невозможно. С брюхоногими немного проще, там нередко выручает анатомия. А здесь...

Замечу ещё, что своими глазами, настроенными в основном на брюхоногих легочных моллюсков, я бы в знакомой мне западносибирской фауне выделил всего 2 вида беззубок (т.е. коллетоптерумов) - один с мощной раковиной, называемый ponderosum, другой - включающий все остальное. При этом западносибирский ponderosum явно не идентичен европейской A. cygnea (моя уверенность основана на просмотре материала по A. cygnea из Чехии и Саксонии; ну нет таких тварей в бассейне Иртыша!).

Строго говоря, он еще и странный... Даже один из его авторов - Логвиненко - позже отказался от такого подхода и яро критиковал Старобогатова. Один из самых талантливых учеников Старобогатова - Корнюшин - также отошел от этого метода. Еще в 1975 году Кафанов в Зоол. журнале (вып 10) раскритиковал математическую составляющую метода , но сторонники метода никак не отреагировали.

Причина простая: вогнутые валики на макушечной скульптуре - это, по Старобогатову, признак родового уровня.

Отличия еще не говорят о видовом статусе. Скажем, белки на Дальнем Востоке очень хорошо отличаются от белок в Европе, но это лишь подвиды. У кукушек есть расы в зависимости от специализации в гнездовом паразитизме. Очень показателен пример отношения к видам у самого известного специалиста по унионидам - Haas-a. Сначала он выделял много видов, потом стал сводить их в синонимы, и в своей последней монографии в ряде случаев дошел до крайности. Сходную тенденцию можно проследить в работах многих зарубежных специалистов конца 19-первой половины 20 веков. И причина этого в одном: наличие переходных форм между тем, что они считали "видами".

Максим! - не можем или не хотим? Есть прекрасные работы американских малакологов по их унионидам. Там есть все - и статистика конхологических признаков, и анатомия (причем хорошая! - они желудок смотрят), и глохидии, и, главное - молекулярные методы. У нас же поразительная костность в этом вопросе. Попробуйте опубликовать в наших журналах что-либо критическое - статью задробят. Сейчас никаких НОРМАЛЬНЫХ НАУЧНЫХ дискуссий по этому вопросу у нас не ведется - это табу. И это касается не только унионид, но и пресноводных гастропод, и даже морских (каспийских).

У нас остается книга Haas-a (1969) - по всем унионидам мира. Да, она далеко несовершенна, но что лучше - высокодисперсный хаос или простенькая упорядоченность? 6 том ничего не дает ОБЫЧНОМУ человеку в определении унионид, т.к. в ключах нет логарифмических кривых, а лишь отдельные отношения, которые не дают точного определения компараторных видов. Но даже если рисовать эти кривые, возникает проблема: как правильно это делать? Ведь, даже Ярослав Игоревич для некоторых видов первоначально привел неверные кривые, держа раковину не под тем углом (достаточно повернуть на пару градусов – и кривая будет другой). И, наконец, есть еще морские двустворки… Вот для них давно показана внутривидовая изменчивость самых разных параметров и сложность видовых различий. Если бы к ним применили компараторный метод, то это был бы полный хаос...

Alexei Chernyshev писал(а):

Максим! - не можем или не хотим? Есть прекрасные работы американских малакологов по их унионидам. Там есть все - и статистика конхологических признаков, и анатомия (причем хорошая! - они желудок смотрят), и глохидии, и, главное - молекулярные методы. У нас же поразительная костность в этом вопросе. Попробуйте опубликовать в наших журналах что-либо критическое - статью задробят. Сейчас никаких НОРМАЛЬНЫХ НАУЧНЫХ дискуссий по этому вопросу у нас не ведется - это табу. И это касается не только унионид, но и пресноводных гастропод, и даже морских (каспийских).

Цитата:

Хорошо, отбрасываем текущую систему Colletopterum'ов, как она дана в 6-ом томе. Что у нас остается? Монография Жадина 1938 года?

У нас остается книга Haas-a (1969) - по всем унионидам мира. Да, она далеко несовершенна, но что лучше - высокодисперсный хаос или простенькая упорядоченность? 6 том ничего не дает ОБЫЧНОМУ человеку в определении унионид, т.к. в ключах нет логарифмических кривых, а лишь отдельные отношения, которые не дают точного определения компараторных видов. Но даже если рисовать эти кривые, возникает проблема: как правильно это делать? Ведь, даже Ярослав Игоревич для некоторых видов первоначально привел неверные кривые, держа раковину не под тем углом (достаточно повернуть на пару градусов – и кривая будет другой). И, наконец, есть еще морские двустворки… Вот для них давно показана внутривидовая изменчивость самых разных параметров и сложность видовых различий. Если бы к ним применили компараторный метод, то это был бы полный хаос...

Алексей, я с Вами практически по всем пунктам согласен; я с удовольствием в свое время прочитал Вашу статью на сей счет в "Бюллетене ДВМО". В части теоретической Ваши доводы вполне убедительны. Но меня (как и большинство посетителей этого форум) в данном случае интересует чисто практический вопрос (я все-таки больше занимаюсь гастроподами, беззубки мне понадобились для упорядочения собственной коллекции) - что мы сможем сделать с отечественными беззубками, отказавшись от системы 6-го тома. В том, что она далеко несовершенна, двух мнений быть не может. Но ведь и книга Haas'a не у всех есть, особенно если брать людей, далеких от таксономии. Я вот, в глаза её не видел. Критика - критикой, но когда стоит конкретная задача определить вид и наклеить на коробку с раковинами этикетку, приходится пользоваться тем, что есть (держа в уме 1-е, 2-е, ... n-е замечание по поводу реальности компараторных видов). Мне известен лишь один очень простой способ избавиться от высокодисперсного хаоса - растоптать всю коллекцию ногами и привести к одному виду Критики в адрес компараторного метода (компетентной и содержательной критики) в литературе было предостаточно, и нет оснований с критиками не соглашаться. Но если мы начнем отделять внутривидовую изменчивость от межвидовой у наших беззубок, с чего мы начнем, что возьмем за отправную точку? Есть ли вообще в нашей системе вид, реальность или обособленность которого была бы несомненна для всех, даже тех, кто на дух не переносит компараторный метод.
Я боюсь, эти вопросы риторические, потому что ответа на них от отечественных специалистов по крупным двустворкам мне пока встретить не удалось.
А что касается дискуссий - так ведь без нас никто ничего не сделает. Давайте дискутировать, если обсуждение будет хорошо обосновано фактическим материалом, я думаю, задробить будет гораздо сложнее. В конце концов, есть и зарубежные издания, где такого пресса сложившейся таксономической традиции нет.

Максим!
Каждый выбирает свой путь. Но нужно разделять две вещи - науку и практику определения. Если мы говорим о втором, то тут уже давно практикуется подход москвичей: они берут за основу европейские определители или хотя бы того же Жадина с учетом того, как эти виды называются сейчас. ОГРОМНОЕ число работ москвичей посвящено Lymnaea stagnalis, Helisoma trivolvis и Unio pictorum - и они совершенно не мучаются вопросом, а правильно ли они определили эти виды исходя из компараторного метода, потому что за рубежом такого метода просто нет. Я приведу еще один пример: есть такие солоноватоводные моллюски - Fluviocingula. Гастроподчики всего мира признают только один вид, а компараторщики выделили 5-6. Те, кто занимается обычной гидробиологией пишут всегда один вид. Просто подумайте: неужели европейцы, прошедшие и через работы французских "дробителей", и через немецкую "классику", дураки, раз признают так мало видов? Вот в этом я и вижу принцип Оккама: из двух систем для практических целей лучше выбирать более простую (если мы не можем указать, какая из них верная). Ситуация с пресноводными моллюсками - не единственная. Род Cochlicopa Старобогатов также сильно раздробил, в пресноводных раках он навыделял множество видов, но там не нашлось последователей. Питерские ботаники очень дробно понимают видовую систематику Trapa, в то время как иностранцы выделяют 2-3 (и даже 1) вида. Но я знаю только две группы животных, в которых отечественные специалисты массово пошли совершенно по другому пути на всех уровнях систематики - от видовой до семейственной: это пресноводные двустворки и пресноводные гастроподы. Почему? - это другая тема.

Если мы вернемся к НАУКЕ, то тут отговорки вроде "у меня нет Хааса" недопустимы. Здесь во главу угла ставится не удобство, а истина. Если оказывается, что байкальских гастропод действительно много видов и родов, то тут ничего не поделаешь, надо признать, что в этом плане наши малакологи оказались правы. И мне очень нравится, как сейчас работают малакологи из Иркутска, привлекая новые методы, иностранных коллег.

О старых книжках: я с ходу нашел две
http://www.archive.org/details/tentativeclassif2411haas
http://www.archive.org/download/synopsi ... 00simp.pdf

Наверняка можно найти и больше.

Устные дискуссии "на кухне" - это одно. Я слышал немало анекдотов о компараторном методе. А вот дискуссии в открытой печати - это совсем другое. У нас в центральных изданиях такого просто не опубликуют. Зарубежным изданиям наши "странные" проблемы не интересны. Например, вы захотите сравнить генетически два компараторных вида - отошлете материал в Новосибирск, заплатите 100 долларов и вам перешлют данные сиквенирования. И вы не обнаружите отличий. Иностранцев это и не удивит, а наших - не убедит. Вот если различия найдутся - это другое дело, но я пока таких случаев среди двустворок не знаю. Была БОЛЬШАЯ надежда на ревизию корбикул, которую собирался сделать Корнюшин, но, увы...

Алексей, я действительно поднимал вопрос во втором смысле - практически-определительном и, возможно, не совсем ясно выразил свои мысли. Дело в том, что когда я писал ответ Вам, думал прежде всего о тех специалистах не-малакологах или просто любителях природы, которые нуждаются в качественных определениях моллюсков и которым не то что Хааса, да и определительные ключи в 6-ом томе не осилить. Я таких много повидал. Особенно работающих с сибирской малакофауной, где "подход москвичей" затруднителен, т.к. европейские определители здесь работать не будут, а все системы, что есть - все основаны на компараторном подходе. Я-то при необходимости Хааса найду, но как быть руководителю кружка юннатов где-нибудь в Нижнем Увате или Малой Биче? С чем он остается, кроме 6-го тома, который можно скачать в открытом доступе?
И ещё. Бритва Оккама, по-моему, не всегда годится для решения таксономических проблем, так как часто работает с грациозностью лома и соответствующими результатами. Простота системы вполне может объясняться тем, что реальное положение вещей искусственно сведено к малому числу таксонов, но кто может сказать априорно, что происходит на самом деле в природе? Возможность существования криптических видов пока тоже никто не отменял. Были ли дураками французские дробители, Бургинья с Локаром, судить не берусь, но ведь не бывает так, чтобы одна сторона была во всем и везде права, а другая - во всем ошибалась. Согласен, проще всего откинуть всю "компараторную" систему не глядя, не разобравшись (прям по Стругацким: "Мне не нравится говорящий клоп! Давайте спишем говорящего клопа!"), но не закроем ли мы тем самым глаза на какие-то важные признаки, которые "компараторщики" видят, а европейцы-"ламперы" не видят. Я обсуждал эту тему с немецкими пресноводниками и получал в том числе ответ, что наша, мол, немецкая система - это тоже дань традиции, нам просто удобнее работать с малым числом видов, как заповедали корифеи Гейер, Эрманн и Ко.
По-моему, выход здесь один (и он близок к тому направлению, которую делают коллеги в Иркутске). Разбираться не с системами в целом, а отдельно по видам или группам видов, исследуя типы, применяя все возможные таксономические методы, и так постепенно находить точки соприкосновения между европейской и отечественной традициями. Я абсолютно убежден, что компромисс возможен, если обе стороны будут аргументировать свои таксономические решения (правда, пишу это по опыту работы с гастроподами; с двустворками, возможно, будет сложнее).

Вопрос в том, нужно ли ВСЁ определять до вида, и если "да", то как точно? Я сторонник того, что либо определяйте точно, либо никак. "Точно" - до семейства, до рода или до вида. Если это олигохета, то, извините, юннат определить ее вряд ли сможет даже до рода. У нас же получается порочная система, когда студентам дают книжку Плавильщикова и требуют определить по ней любое насекомое. И они определяют - даже из тех семейств, которых нет в определителе... Мои коллеги говорят мне: "Не важна точность - важно, что они учатся определять". А я говорю: "Пишите для локальных фаун определители". Написать для юннатов брошюру по определению пресноводных моллюсков окр. Новосибирска - это несложная задача, а издать такой определитель в виде препринта - недорого. И я по опыту знаю, что в 70-80х специалисты писали такие брошюры ради пользователей. Сейчас есть возможность делать электронные ключи и помещать их в Интернет, да только желающих очень мало.


Я согласен, но я писал о ситуации, когда мы имеем два подхода и не можем понять, какой из них верный.

Я не понимаю, зачем иностранцам искать компромисс, когда они совершенно не страдают от наших проблем? Если они находят криптический вид, то явно не по компараторном методам. Очень показательна морская малакология: среди морских гастропод и двустворок много доказанных криптических видов, но нет ни одного случая, когда их различали по кривым Раупа и т.д. Моя коллега занимается литторинами: она видит вид-двойник сразу, доказывает его самостоятельность генетически и изучая половую систему. "Определяльщики" и малакологи старой закалки фыркают - мол, как такие виды различать?! Не вскрывать же каждую особь. А почему бы и нет? Кто сказал, что точное определение должно быть простым?